Lichtwahrnehmung und Lichtnutzung

Die Opsine oder Rhodopsine, die Sehfarbstoffe, dienen der Zelle als Sensoren zur Lichtwahrnehmung. Rhodopsin ist nicht klar definiert und wird manchmal für alle Sehfarbstoffe verwendet, manchmal aber auch eingeschränkt auf die Farbstoffe für das Schwarzweißsehen. Ich benutze bei Wirbeltieren im folgenden das Wort Opsine für alle Sehfarbstoffe und verwende Rhodopsin eingeschränkt auf den Farbstoff für das schwarz-weiß-sehen in Dämmerung und Nacht der Wirbeltiere. Bei Tieren, die keine Wirbeltiere sind, gibt es diese Unterscheidung so nicht.

Das erste Opsin, dessen genaue räumliche Struktur aufgeklärt wurde, war das Rhodopsin des Rindes^33., daher wird das hier auch gezeigt. Andere Opsine sehen sehr ähnlich aus, so daß ich zumindest auf den ersten Blick keinen Unterschied erkenne, auch wenn sie sich in Details unterscheiden, da diverse Aminosäuren im Laufe der Evolution verändert wurden.

^{Bildquelle: 32.}
Rhodopsin des Rindes
Zwischen den beiden grün eingezeichneten Alpha-Helices H3 und H4 ist im oberen Drittel grau das Retinal zu erkennen. Bei einigen Wirbeltieren wird Retinal, genauer 11-cis retinal durch 11-cis 3,4-didehydroretinal ersetzt und die Wahrnehmung dadurch weiter in den roten oder infraroten Bereich verschoben. Manchmal geschieht das nur in gewissen Lebensphasen, beim Meerneunauge (Petromyzon marinus) und Silberlachs (Oncorhynchus kisutch) wenn sie zum Laichen in die Flüsse aufsteigen. Bei Amphibien nutzen die wasserlebenden Larvenstadien das rotverschobene Pigment, da in Gewässern mit Süßwasser besonders viel rotes und infrarotes Licht vorhanden ist.^73.

^{Bildquelle: 35.1}

Das Retinal ist im Dunkelzustand zusammengekrümmt, während es sich streckt, wenn Licht darauf fällt und dadurch die Alpha-Helices des Rhodopsins oben auseinanderdrückt. Unten wird dadurch die Bindungsstelle für das G-Protein Transducin frei, das die Lichtaktivierungskette in Gang setzt.^{35., 74.}^75.

^{Bildquelle: 34.}

Die molekularen Schritte der Lichtaktivierung: Die waagerecht dargestellte Membran ist die Scheibchenmembran, die senkrechte Membran ist die Zilienmembran.

Das eintreffende Photon (hv) wird absorbiert und aktiviert das Rhodopsin durch eine Konformationsänderung in der Scheibenmembran zu Meta-II-Rhodopsin (R*).
Als nächstes hat Meta-II-Rhodopsin wiederholten Kontakt zu Transducin-Molekülen.
Dies katalyisiert die Aktivierung zu G* durch die Freisetzung von gebundenem GDP und bindet dann freies GTP. Die Alpha- und Gamma Untereinheiten von G* binden an die hemmende Gamma Untereinheit der Phosphodiesterase (PDE), was seine Alpha- und Beta Untereinheiten aktiviert.
Aktiviertes PDE hydrolysiert cGMP zu GMP. Reduzierte Mengen von freiem cGMP führen dazu, dass die Ionenkanäle in der Zellmembran geschlossen werden und weiteren Einstrom von Na+ und Ca2+ verhindern. Die Photorezeptorzelle hyperpolarisiert.
Erst wenn die Phosphodiesterase (PDE) nicht mehr ständig neu aktiviert wird, weil das Opsin wieder in den Dunkelzustand zurückgekehrt ist, kann die Guanylyl-Cyclase (GC) die Oberhand gewinnen und genug cGMP prouzieren, welches als second messenger, als zweiter Botenstoff fungiert und den Dunkelzustand wiederherstellt, so daß die Ionenkanäle wieder öffnen.

Noch detaillierter wird die Lichtaktivierungskette beim Menschen in folgendem Artikel dargestellt.
O7.19.2.2.3.2 Kersti:

Die Lichtaktivierungskette

Inhalt

1.1.2 Die Opsine der Wirbeltiere

Bei den Wirbeltieren gibt es 5 Gruppen von zum Sehen verwendeten Opsinen. 4 davon dienen üblicherweise dem Farbensehen in den Zäpchen, einer dem sehen in Dämmerung und Dunkelheit in den Stäbchen. In der folgenden Graphik steht lw (für langwellig - rot markiert) für ein Opsin das im langwelligen Bereich am Besten absorbiert. Die meisten untersuchten Arten sehen damit im roten Bereich, einige im grünen Bereich. Bei den Menschenaffen hat sich das Gen verdoppelt und eine Variante ist mutiert, so daß wir damit grün und rot sehen können, bei dem Zebrabärbling ist das ebenfalls geschehen und er unterscheidet hiermit zwei verschiedene Rottöne. Das zweite Opsin dient bei den meisten Wirbeltieren zur Wahrnehmung von UV-Licht und heißt deshalb UVS oder aus sw1 (für short wave 1) einige Tiere sehen damit violett, der Mensch sieht damit blau. Ein weiteres Opsin dient bei den Wirbeltieren, die es besitzen zur Wahrnehmung von blauem Licht. Bei den Säugetieren und damit auch beim Menschen ist es verlorengegangen. RH2 ist so abgekürzt, weil es dem Rhodopsin auffallend ähnlich ist und dient bei den Arten, die es besitzen der Wahrnehmung von grünem Licht. RH (Rhodopsin) dient dem Sehen bei Dämmerung und Dunkelheit. ^12.

Warum wir so viele sehr ähnliche miteinander verwandte Opsine haben, wird verständlich, wenn man weiß, daß sich bei der Entstehung der Wirbeltiere das gesamte Genom zwei mal verdoppelt hatte. Frühe Wirbeltiere hatten also alle Gene ihrer Nicht-Wirbeltier-Vorfahren vier mal. Danach haben sich die vier Exemplare eines Wirbeltiergens jeweils auseinander entwickelt und sind teilweise auch verloren gegangen, weil sie nicht vier mal benötigt wurden. Einer dieser vier ursprünglichen Opsine hat sich dann noch einmal verdoppelt (RH/RH2 im Bild unten) und aus einer der Versionen entstand das Rhodopsin, was wir zum Dämmerungssehen verwenden.^70. Diese fünf ursprünglichen Opsine und die Aufteilung in Stäbchen zum sehen bei heller Beleuchtung und Zäpfchen zum sehen bei schlechter Beleuchtung, ist so schon bei den Neunaugen (Petromyzontiformes) vorhanden, die sich abgespalten haben, bevor wir unseren Kiefer zum Kauen entwickelt haben.^71. Allerdings erscheinen die Photoreezeptorzellen mit der Funktion der Zäpchen eher länglich wie Stäbchen bei uns und die die als Zäpfchen für das sehen bei Dunkelheit fungieren eher kurzs und dick wie Stäbchen^72..

^{Bildquelle: 12.1}
Stammbaum der Opsine der Wirbeltiere
In diesem Stammbaum fungiert der Tintenfisch als Outgroup, die uns verrät, wo sich die Wurzel des Stammbaumes der Wirbeltieropsine befindet, da er selber kein Wirbeltier ist. Die Tierbezeichungen sind farblich markiert, ebenso die Farbangabe, die anzeigt, in welchem Spektralbereich am meisten Licht durch das Opsin absorbiert wird. RH steht für Rhodopsin und ist grau markiert.
Auffallend ist auch, wie unterschiedlich die Anzahl der Opsine ist, die zum Farbensehen verwendet werden. Die Maus hat wie die meisten Säugetiere nur zwei, das heißt, die meisten Säugetiere sind rot-grün-Farbenblind. Der Mensch drei, die meisten Amphibien, Reptilien und Fische vier, der Zebrabärbling (Danio rerio) hat aber neun, vier davon gehören allein zu RH2 und unterscheiden verschiedene Grüntöne. Die ursprünglichen Säugetiere waren nachtaktiv und haben wahrscheinlich deshalb weniger Sehfarbstoffe^{12., 14.}. Erst seit 2006 ist bekannt, daß es zumindest beim Menschen noch eine weitere Sorte Zapfen gibt, die Melanopsin enthalten und ebenfalls zum sehen von Formen beitragen. Darüber hinaus hat Melanopsin im Auge die Funktion, den Pupillenreflex zu steuern und den Tag-Nacht-Rhythmus richtig einzustellen^{27., 28.}.

Die Ahnen der Säugetiere, die Therapsiden, waren Tetrachromaten. Sie hatten vier Sorten Zäpfchen mit jeweils unterschiedlichen Sehfarbstoffen, wie es heute beispielsweise die meisten Vögel und Reptilien auch haben. Sie hatten Zäpfchen für grün (RH2), violett (UVS/sw1), rot (lw) und blau (sw2). Erst den Säugetieren ist eine dieser Zäpfchensorten verlorengegangen, nämlich die für grün (RH2), daher ist oben kein Säugetier im grünen Kästchen zu finden. Das Opsin für violett (UVS/sw1) hat sein Wahrnehmungsspektrum in den ultravioletten Bereich verschoben. Wie wir Menschen war der Ahne aller Säugetiere Trichromat, im Gegensatz zu uns konnte er jedoch ultraviolettes Licht sehen. Alle jetzt noch existierenden Säugetiere haben einen weiteren Farbstoff verloren. Bei den Monotrematen, zu denen Schuppen- und Schnabeltiere gehören, ist es der für Ultraviolett (UVS/sw1), sie können also nur noch blau und rot sehen. Bei den Eutheria, zu denen die Beuteltiere (Marsipialia) und die Plazentatiere (Plazentalia, Mensch und Maus gehören beide in diese Gruppe) gehören, ist der für Blau (sw2) verloren gegangen. Unsere gemeinsamen Ahnen konnten daher nur UV-Licht (UVS sw2) und Rot (lw) sehen, waren also ähnlich ausgestattet, wie rot-grün-farbenblinde Menschen, nur daß sie bis in den ultravioletten Bereich hinein sehen konnten. So sieht die Maus heute noch. Bei den höheren Primaten hat sich der ursprünglich für rot vorgesehene Farbstoff genetisch verdoppelt und etwas verändert so daß wir jetzt wieder Trichromaten sind. Das Zäpfchen für grün der Maus liegt in dem Bereich mit den Opsinen, die ursprünglich rot gesehen haben (lw), der Mensch hat hier sein Zäpfchen für rot und das für grün. Die Maus hat ein UV-Zäpfchen, beim Menschen ist aus dem Farbstoff für dieses Zäpfchen einer entstanden, der sein Wahrnehmungsmaximum im blauen Bereich hat, während das Opsin sw2, mit dem Monotrematen und unsere Ahnen blau sehen konnten, uns verloren gegangen ist.^{12., 14.}.

^{Bildquelle: 14.1}
Evolution der Lichtsinneszellen der Säugetiere.
Erklärt wird der Verlust der Opsine aus den Zäpfchen und divereser anderer Opsine, die auch Licht wahrnehmen können, auch wenn sie nicht dem sehen im engeren Sinne dienen, dadurch, daß Säugetiere ursprünglich nachtaktiv waren und daher mehr auf hohe Lichtempfindlichkeit der Sinneszellen und weniger auf Farbtüchtigkeit angewiesen waren^14..

Autor: Zuzana Musilova et Al. haben 100 Knochenfische untersucht und stellten fast, daß sie meist noch mehr Opsine zum sehen verwenden als ihre Verwandten vom Land, nämlich im Schnitt 7. Dabei führt schwache Beleuchtung nicht zu weniger Farbtüchtigkeit, wohl aber zu einer Verschiebung des sichtbaren Spektrums weg von rot und gelb und hin zu grün und blau, die in der Tiefsee am stärksten vertreten sind. Elf der untersuchten Fische hatten mehrere Gene für Rhodopsine (RH), die in Stäbchen zum sehen bei schwachen Licht verwendet werden und es ist daher anzunehmen, daß sie in der sehr dunklen Tiefsee Farben sehen können^13..

^{Bildquelle: 31.}
Diretmus argenteus fiel in einer Untersuchung zu den Opsinen der Tiefseefischen dadurch auf, daß er 38 Rhodopsine für Stäbchen und 2 Opsine für Zäpchen hatte, die durchweg am stärksten im blauen und grünen Bereich absorbieren diesen Bereich aber recht gleichmäßig abdecken.^13.
Neben dem Sehen im engeren Sinne haben Opsine auch andere Funktionen wie die Steuerung des Tag-Nacht-Rhythmus, der Hautbräunung, der Kontrolle des Blutdrucks. Der Pupillenreflex wird von Lichtempfindlichen Zellen in der Iris selbst durch Melanopsin gesteuert. Bei Tieren, die ihre Hautfarbe zur Tarnung ändern können, spielen Opsine in der Haut auch hierbei eine Rolle. Darüber hinaus spielen Opsine beim hören von Insekten und bei der Wahrnehmung von und Orientierung nach Wärme eine Rolle.^15.

Inhalt

1.1.3 Die Opsine der mehrzelligen Tiere und ihre Verwurzelung in den G-Protein gekoppelten Rezeptoren

1.1.3.1 Ein Stammbaum der Opsine

Um herauszufinden, wie eng oder weit die verschiedenen Opsine miteinander verwandt sind haben Autor:

Clemens Christoph Döring die Gensequenzen der Opsine möglichst vieler unterschiedlicher Tiere aus öffentlich zugänglichen Genbibliotheken herausgesucht und die Basenabfolge, die die Buchstaben des genetischen Alphabets bilden, miteinander verglichen. Wie man bei früheren ähnlichen Untersuchungen zu ähnlichen Themen schon herausgefunden hat, entstehen dabei Stammbäume der Opsingene, die teilweise die Verwandtschaftsverhältnisse der untersuchten Tiere zueinander widerspiegeln, teilweise aber auch vom Zeitpunkt einer Genduplikation an zeigen, wie sich die verdoppelten Opsine danach auseinanderentwickeln. ^6.

Diese Opsine gehören zu der Gruppe der G-Protein-gekoppelten-Rezeptoren, die hier verwendet wurden, um zu zeigen, wo die Wurzel des Stammbaums liegt.

^{Bildquelle: 6.1}

Um zu zeigen, wie unterschiedlich die Tierarten sind, die solche Opsine zur Lichtwahrnehmung nutzen, zeige ich im Folgenden die Bilder derjenigen Tiere, die in der obigem Stammbaum angeführt sind.

Inhalt

1.1.3.2 Neumünder (Deuterostomia)

Inhalt

1.1.3.2.1 Der Unterschied zwischen Neumündern (Deuterostomia) und Urmündern (Protostomia)

Daß hier die Überschrift Neumünder (Deuterostomia) steht ist ein wenig irreführend, denn die Säugetiere gehören zu den Wirbeltieren und diese wiederum zu den Neumündern (Deuterostomia), Säugetiere und Wirbeltiere wurden aber schon weiter oben besprochen, obwohl sie ja dazugehören, während hier nur diejenigen Arten angeführt sind, die nicht zu den Wirbeltieren gehören. Die Bezeichnung kommt aus der Embryonalentwicklung. Zuerst bildet sich ein Zellhaufen, der nach einer Weile zu einer einschichtigen Zellblase wird, die sich dann an einer seite einstülpt, die der Urmund genannt wird. Dann bricht auf der gegenüberligend eine zweite Öffnung durch, die bei den Urmmündern (Protostomia) zum After und bei den Neumündern zum neuen Mund würd, während die erste Öffnung bei den Urmündern Mund bleibt, während sie bei den Neumündern after wird.

^{Bildquelle: 100.}

Seesterne und Seeigel sind also näher mit uns verwandt als

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1.1.3.2.2 Die Füßchen-Augen des Purpur-Seeigels (Strongylocentrotus purpuratus)

Seeigel kannte ich aus meiner Kindheit als Versteinerungen, die wir im Sommerurlaub von den Waldwegen in Dänemark aufgesammelt haben.

^{Bildquelle: 96.}

Versteinerung eines Seeigels, die ungefähr so aussieht wie die, die ich aus meiner Kindheit kenne. Die Vertiefung in der Mitte der flachen Unterseite ist der Mund.

Tatsächlich handelt es sich um ein versteinertes Seeigelskelett. Da, wo die fünf Doppelreihen mit Löchern sind, verlaufen die fünf Stränge des Ambukralsystems. An diesem beginnen die Ambucralfüßchen. Diese Füßchen arbeiten hydraulisch, indem sie vom Ambucralsystem aus mit Wasser aufgepumpt werden und sich dadurch bewegen. Sie können eingezogen und ausgefahren werden und besitzen am Ende eine Haftscheibe. Je nachdem ob sie nach oben oder unten zeigen variiert ihre Funktion. Die unteren Füßchen um den Mund herum, klebt der Seeigel mit einem selbst produzierten Klebstoff am Boden fest, damit ihn niemand vom Boden abreißen kann. Will er sich forbewegen, produziert er ein Lösungsmittel, mit dem er seinen Fuß ablöst, hebt ihn hoch, setzt ihn woanders wieder ab und klebt sich dort erneut fest.^97. Die oberen Füßchen heißen zwar genauso, dienen aber eher als Sinnesorgane, daher könnte man sie eher als Fühler bezeichnen. Sie haben einen gut ausgeprägten Geruchs- oder Geschmackssinn^98..

Meine Mutter erklärte mir zwar, daß das Tier ursprünglich Stacheln gehabt hatte, aber eine genaue Vorstellung, wie lebende Seeigel aussehen, bekam ich erst Jahre später. Nachdem ich Bilder wie das Folgende von Seeigeln gesehen hatte, hätte ich, wie die meisten Biologen auch, gedacht daß Seeigel blind sind, weil sie keine für uns als solche erkennbaren Augen besitzen.

^{Bildquelle: 83.}
Purpur-Seeigel (Strongylocentrotus purpuratus) ist ein Seeigel (Echinoidea)
Als sich herausstellte, daß der Purpur-Seeigel (Strongylocentrotus purpuratus) Opsine besitzt, wurde diese Ansicht in Zweifel gezogen und untersucht, ob diese Tiere sehen können. Als sich herausstellte, daß sie das tatsächlich können und diese Fähigkeit benutzen, um sich zu orientieren, dachte man zunächst es würde sich um einen diffusen Hautlichtsinn handeln, der durch das ebenso diffus im ganzen Körper verteilte Nervensystem ausgewertet wird und aufgrund der Stachel, die die Haut beschatten ein Richtungssehen möglich machen. Das schien zunächst auch zu passen. Seeigel sehen zwar sehr unscharf, können aber größere Schatten erkennen und bewegen sich darauf zu oder davon weg, je nachdem ob sie sie für ein gutes Versteck oder einen Freßfeind halten. Sie benutzen ihren Sehsinn auch um sich in der Landschaft zu orientieren und ihr altes Versteck wieder aufzusuchen.^99.

Man benutzte später Antikörperfärbungen, um herauszubekommen, wo die Opsine exprimiert werden und stellte fest, daß man sie bei ihm und anderen Seeigeln in den soganannten Ambucralfüßchen findet. Die Seeigel sehen also mit ihren Füßen und nicht mit der Haut.^{92., 94.}.

^{Bildquelle: 93.}
Dieses Bild zeigt die violetten Stacheln des Purpur-Seeigels (Strongylocentrotus purpuratus) und die etwas darüber hinausreichenden Ambucralfüßchen, die etwas heller erscheinen und in einer Platte enden, die an den Kopf eines Nagels erinnert.

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1.1.3.2.3 Amphiura constricta

^{Bildquelle: 10.}

Amphiura constricta gehört zu den Schlangensternen (Ophiuroidea)

Inhalt

1.1.3.3.2 Prostheceraeus vittatus

^{Bildquelle: 7.}

Prostheceraeus vittatus ist wasserlebend und sieht ein wenig wie eine Nacktschnecke aus, gehört aber zu den Strudelwürmern (Turbellaria) unter den Plattwürmern (Plathelminthes)

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1.1.3.3.3 Die Pazifische Auster (Crassostrea gigas) ist nicht völlig blind

Ich habe Muscheln immer für blinde Tiere gehalten, weil sie keine für mich erkennbaren Augen hatten. Tatsächlich haben aber auch diejenigen Muscheln Opsine, die keine erkennbaren Augen haben, wie das Beispiel der Pazifischen Auster (Crassostrea gigas) zeigt.

^{Bildquelle: 8.}
Crassostrea gigas ist eine Auster (Ostreidae) und zählt damit zu den Muscheln (Bivalvia)
Generell haben Muscheln am Mantelrand lichtempfindliche Zellen und reagieren auf plötzliche Verdunkelung - beispielsweise wenn der Schatten eines Menschen auf sie fällt - indem sie alles in die Schale zurückziehen und die Schale schließen. Darüber hinaus war aber auch meine Vorstellung, daß Muscheln prinzipiell keine Augen hätten, falsch. Tatsächlich gibt es bei Muscheln neben einzelnen lichtempfindlichen Zellen am Mantelrand, wie sie die augenlosen Arten unter den Muscheln haben, auch fast alle denkbaren Typen von Augen an derselben Stelle: Komplexaugen, Spiegelaugen, Pigmentbecheraugen. ^88.

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1.1.3.2 Tiere, die keine Bilateria sind

1.1.3.2.1 Der Unterschied zwischen Bilateria und den älteren Tiergruppen

Die Bilateria oder Zweiseitentierchen werden so genannt, weil ihre rechte Seite ein Spiegelbild ihrer linken Seite ist. Natürlich gibt es spätere Abwandlungen dieses ursprünglich symmetrischen Bauplans, die nicht mehr ganz so symmetrisch sind. Während wir beispielsweise äußerlich weitgehend symmetrisch aussehen, haben wir nur eine Leber und auf der gegenüberliegenden Seite die Milz statt dort eine zweite Leber zu besitzen. Tiere, die nicht zu den Bilateria zählen, sind nicht zweiseitig symmetrisch, wie wir das sind, sondern besitzen einen meist unregelmäßigeren Bauplan. Für unsere Begriffe sehen sie oft gar nicht so wirklich wie Tiere aus, sondern erinnern uns beispielsweise an Blumen oder ... Putzlappen. Zumindest erinnert mich Trichoplax adhaerens am ehesten an einen Lappen. Trotz ihres für unsere Begriffe wenig tierähnlichen Bauplans haben sie mit uns normalerweise durchaus Opsine gemein. Es ist also anzunehmen, daß sie in irgendeiner Form Licht wahrnehmen.

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1.1.3.2.2 Trichoplax adhaerens - zwei Zellschichten, ein paar Fasern, keine Augen, aber zwei Opsine

^{Bildquelle: 11.1}

Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens ist die einzige benannte Art der Placozoa. Das Tier hat einen Durchmesser von ungefähr 0.5 mm und besitzt den einfachsten bekannten Bauplan unter den mehrzelligen Tieren, indem es aus einer oberen Epidermis, einer unteren Epidermis und dazwischen mehreren Schichten aus Faserzellen besteht.^11. Mann kann die Placozoa nicht unterscheiden, wenn man sie mit bloßen Auge oder dem Lichtmikroskop betrachtet und hat daher noch keine sinnvolle Weise gefunden hat, festzustellen, wie viele Arten es da eigentlich gibt. Allerdings unterscheiden sich die Gene verschiedner an unterschiedlicher Stelle gefangener Individuen sehr voneinander, daher ist davon auszugehen, daß es viele verschiedene Arten der Placozoa gibt. Es ist bekannt, daß sie auf Licht reagieren, indem sie günstigere Lichtverhältnisse aufsuchen.^18. Trichoplax adhaerens besitzt zwei Opsine, die nahe der Basis des Opsin-Stammbaums zu finden sind, bevor sich die verschiedenen Opsin-Typen auseinanderentwickelt haben. ^{6., 21.}

Trichoplax hat man wegen seines einfachen Bauplanes für ein sehr primitives Tier gehalten, doch es ist tatsächlich näher mit uns verwandt, als die Schwämme^18., die mit uns ein Entwicklunsstadium gemein haben, das unserem Blastulastadium entspricht und offensichtlich nicht nur eine oberflächliche Ähnlichkeit hat, sondern tatsächlich auf denselben chemischen Mechanismen beruht und daher homolog ist^23.. Das heißt, daß die Placozoa von Vorfahren abstammen, die komplexer aufgebaut sind sind als diese Art und erst nachträglich wieder diese einfache Bauform angenommen haben, die wir heute bei ihnen vorfinden.

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1.1.3.2.3 Die Seeanemone Nematostella vectensis hat Opsine aber keine Augen

^{Bildquelle: 9.}

Nematostella vectensis

Nematostella vectensis ist eine Seeanemone (Actiniaria), die zu den Blumentieren (Anthozoa) gehört. Wie die unten erwähnte Qualle Tripedalia cystophora zählt sie zu den Nesseltieren (Cnidaria).

Nematostella vectensis besitzt keine sichtbaren Augen, hat aber trotzdem über zwanzig verschiedene Opsine, von denen zwei zu der Clade "Cnidops" zählen, während der Rest unter "anthozoan opsins II" zu finden ist.^26.

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1.2 Mikrobielle Rhodopsine: Rhodopsinähnliche Moleküle als lichtgetriebene Ionenpumpen

1.2.1 Stammbaum der Opsinähnlichen Moleküle

Bei den Stammbäumen zu den Opsinen der Tiere hat man die Basenabfolge der zugehörigen Gene angesehen, sie mit Hilfe von Computerbrogrammen miteinander verglichen und daraus geschlossen, wie nahe die verschiedenen Varianten des Opsins miteinander verwandt sind. Wenn man zu immer kleineren Lebewesen und immer weiter im Stammbaum zurückgeht, funktioniert dieser Trick nicht mehr. Ab irgend einem Punkt haben sich die Basenabfolgen da, wo man sie ungestraft ändern kann, so oft hin- und zurückverändert, daß man nicht mehr sagen kann, was denn nun am engsten mit was verwandt ist. Nur die für die Funktion des Opsins wichtigen Teile der jeweiligen Gene sind erhalten geblieben.

^{Bildquelle: 17.1}

Inhalt

1.3 Cryptochrome zur Farbwahrnehmung im blauen oder ultravioletten Bereich

Cryptochrome gehören zu einer Molekül-Familie, die im blauen oder ultravioletten Bereich zur Farbwahrnehmung fähig ist. Außerdem zählen dazu Photolyasen, die Lichtenergie benutzen, um DNA-Schäden zu reparieren. Cryptochrome wurden in den Augen von Amphibien, Insekten und Säugetieren festgestellt, sind auch in Weichtieren verbreitet und spielen eine Rolle bei der Kontrolle des Tag-Nacht-Rhythmusses und Kompass-Navigation bei Vögeln und Insekten.^{49., 86.}

Inhalt

Cryptochrom im Auge der Larve eines Schwamms

^{Bildquelle: 23.2}

Ausgewachsener Schwamm von Amphimedon queenslandica.

Schwämme sind seßhafte Tiere, die einen oder mehrere Hohlräume besitzen, durch die Wasser gestrudelt wird, aus dem die einzelnen Zellen ihre Nährstoffe beziehen. Einige Schwämme haben freischwimmende Larven die "Parenchymella" heißen und aus einem Zellhaufen bestehen, an dessen einem Ende sich ein dunkler Ring befindet, der als Auge dient. Die außen sitzenden Zellen tragen Zilien, mit denen die Larve sich fortbewegt.
VB218.6.6.4 Kersti:

Mikrotubuli in Zilien und Flagellen
Beim Seßhaft werden, falten sich der Jungschwamm ähnlich wie der menschliche Embryo ein, so daß ein Hohlraum entsteht, der an das menschliche Blastula-Stadium erinnert. Diese Entwicklung wird auch durch dieselben Signalgene gesteuert, die diese Funktion auch in der menschlichen Embryonalentwicklung hat^23.. Das Cryptochrom Aq-Cry2 dient bei der Parenchymella des Schwamms Amphimedon queenslandica der Lichtwahrnehmung.^22.

^{Bildquelle: 23.1}
Parenchymella von Amphimedon queenslandica. Der dunkle Pigmentring dieser Larve fungiert als Auge, verwendet aber kein Opsin sondern das Cryptochrom Aq-Cry2 zur Lichtwahrnehmung.

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1.4 Chlorophyll

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2. Typen von Lichtsinneszellen

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Bakterien und Archaeen mit Lichtwahrnehmung

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Einzelne eukaryotische Zellen mit Lichtwahrnehmung

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Chlamydomonas reinhardtii

^{Bildquelle: 16.}

Chlamydomonas reinhardtii
1. Geißel, 2. Mitochondrium, 3. Kontraktile Vakuole, 4. Augenfleck, 5. becherförmiger Chloroplast, 6. Golgi-Apparat, 7. Stärkekörner, 8. Pyrenoid, 9. Vakuole, 10. Zellkern, 11. Endoplasmatisches Retikulum, 12. Zellmembran, 13. Zellwand

Chlamydomonas reinhardtii ist eine einzellige Alge, die sich mit zwei Geisseln (Flagellen) fortbewegt und einen orangenen Augenfleck hat, den sie benutzt, um herauszufinden, wo sie hinschwimmen muß, um gute Lichtverhältnisse zu haben.
VB218.6.6.4.4 Kersti:

Die Flagellen der Eukaryoten
Die Alge besitzt sieben verschiedene Rhodopsine von dem Typ wie sie Bakterien besitzen und die Chlamyopsine genannnt werden.

Inhalt

Sehende Spermien

Inhalt

Einfache Mehrzeller

Inhalt

Volvox

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Lichtsinneszellen in Augen von Tieren

Inhalt

Stäbchen und Zäpfchen im Auge der Wirbeltiere

Wie Opsine den Seheindruck chemisch im Zusammenhang mit anderen Molekülen erzeugen, ist in folgendem Abschnitt am Beispiel der Lichtaktivierungskette, wie sie beim Menschen funktioniert, beschrieben.
O7.19.2.2.3.2 Kersti:

Die Lichtaktivierungskette

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Lichtsinneszellen im dritten Auge von Wirbeltieren

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Lichtsinneszellen in den Facettenaugen der Insekten

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Lichtsinneszellen in den Ozellen der Insekten

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Lichtsinneszellen bei Pflanzen

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3. Bauformen von Augen

3.1 Augen gehen leichter verloren als sie neu entstehen

Augen gehen leichter verloren als sie entstehen. In Muscheln sind aus einzelnen lichtempfindlichen Zellen am Mantelrand mindestens fünf mal unabhängig voneinander kompolexere Augentypen entstanden. Bei den Pterioidea entstanden Augen die wie eine Kappe auf einer pigmentierten Mantelfalte sitzen und dadurch eine ungefähre Einschätzung erlauben, woher das Licht kommt. Bei den Pectinoidea entstanden Spiegelaugen. Bei den Limida entstanden Linsenaugen. Bei den Arcida entstanden Pigmentbecheraugen, die bei einigen ihrer Untergruppen zu Komplexaugen gruppiert wurden. All diese Augentypen gingen sehr häufig wieder verloren. ^88.

So unterschiedlich Augen auch aussehen, sind ihre genetischen Grundlagen erstaunlich ähnlich. So führt eine Mutation des Pax6-Gens bei Menschen, Mäusen, Zebrabärblingen und der Rotbäuchigen Fruchtfliege zu Fehlbildungen bis hin zum völligen Fehlen der Augen^91.. Selbst bei Seeigeln ist es an der Bildung der Augen beteiligt^92..

^{Bildquelle: 91.1}
Fehlbildungen der Augen durch Mutationen des Pax6-Gens: Oben ist jeweils das gesunde Auge abgebildet, unten ist die Fehlbildung zu sehen. Von links nach rechts: Mensch, Maus, Zebrabärbling und Rotbäuchige Fruchtfliege

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3.2 Einzelne Lichtsinneszellen

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3.2.1 Hautlichtsinn Einführung

Die einfachsten „Augen“ sind lichtempfindliche Sinneszellen auf der Außenhaut, die als passive optische Systeme funktionieren. Sie können nur erkennen, ob die Umgebung hell oder dunkel ist. Man spricht hier von Hautlichtsinn.^{19., 20.}

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3.2.2 Lichtwahrnehmung in der Haut des Menschen

Wie sich ein Haut-Licht-Sinn anfühlt, wissen wir durchaus, denn denn in der menschlichen Haut werden alle Opsine von Stäbchen (OPN2) und Zäpfchen (OPN1) mit denen wir im Auge sehen, sowie OPN3 (Encephalopsin oder Panopsin) und OPN5 (Neuropsin) produziert^{29., 30.}. In der Haut wird auch Melanopsin (OPN4) exprimiert und hat dabei in den Melanozyten die Funktion die Hautbräunung zu steuern^40.. Melanozyten enthalten also OPN1,2,3,4,5^{40., 43.} und sind auch mit dem Nervensystem verbunden und können ihre Lichtwahrnehmung daher auch daran weiterleiten^42.. Ich zumindest kann mit geschlossenen Augen durchaus fühlen, von woher die Sonne scheint und wo ein heißer Ofen steht und das geht mit der nackten Haut deutlich genauer als wenn ich angezogen bin.

Daneben hat Melanopsin in der Haut noch an anderer Stelle Funktionen: Im Unterhautfettgewebe ist Melanopsin dafür verantwortlich, daß wir im Winter, wenn die Haut weniger Licht erhält, ein dickeres Unterhautfettgewebe haben als im Sommer^39.. Darüber hinaus wird Melanopsin in Blutgefäßen exprimiert, wo Beleuchtung dazu führt, daß die Adern sich ausdehnen^41..

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3.2.3 Die gewöhnliche Krake (Oktopus vulgaris)

Die gewöhnliche Krake gehört zu den Kopffüßlern (Cephalopoda) und diese wie Schnecken und Muscheln zu den Weichtieren (Mollusca). Er hat eine viel einfacher aufgebaute Retina. Die Sinneszellen bestehen aus zwei Segmenten. Dem Glaskörper zugewendet ist der Teil mit den Rhabdomeren, ^52.

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3.3 Flachaugen

Diverse Quallen und Seesterne besitzen flache Augen mit vielen nebeneinander liegende Lichtsinneszellen, die innen an eine Schicht aus Pigmentzellen anschließen können. Die Konzentrierung der Sinneszellen verbessert die Hell-Dunkel-Wahrnehmung.^{19., 20.}

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3.4 Pigmentbecheraugen

Die Sehzellen liegen vom Licht abgewandt (inverse Lage) in einem Becher aus lichtundurchlässigen Pigmentzellen. Das Licht kann nur durch die Öffnung des Bechers eindringen, um die Sehzellen zu stimulieren. Da daher immer nur ein kleiner Teil der Sehzellen gereizt wird, kann neben der Helligkeit auch die Einfallsrichtung des Lichts bestimmt werden. Solche Augen besitzen unter anderem Strudelwürmer und Schnecken.^{19., 20.}

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3.5 Grubenaugen

Das Grubenauge unterscheidet sich vom Pigmentbecherauge durch die dem Licht zugewandte (everse) Lage der Sinneszellen und dadurch, dass die Grube mit Sekret gefüllt ist. In der Grube bilden die Sehzellen eine Zellschicht, die innen an eine Schicht von Pigmentzellen anschließt. Es ist also eine Weiterentwicklung des Flachauges. Es ermöglicht auch die Bestimmung der Intensität und der Einfallsrichtung des Lichts.^{19., 20.}

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3.6 Lochaugen

Lochaugen sind verbesserte Grubenaugen. Die Öffnung der Grube ist nur noch ein kleines Loch und der Hohlraum ist vollständig mit Sekret gefüllt. Durch die erhöhte Anzahl der Sehzellen ist nun auch Bildsehen möglich. Das Bild ist jedoch lichtschwach und nur schemenhaft. Diesen Typ findet man bei niederen Tintenfischen. Eine Abart des Lochauges ist das Blasenauge, bei dem die Öffnung von einer durchsichtigen Haut bedeckt ist. Sie kommen bei manchen Schneckenarten vor. Das Sekret kann auch zu einer einfachen Art von Linse verfestigt sein, wie das bei Weinbergschnecken der Fall ist. Diese Modifikationen verbessern das Bild geringfügig.^{19., 20.}

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3.7 Linsenaugen

3.7.1 Einleitung

Im Tierreich gibt es viele verschiedene Formen der Linsenaugen. Die Auswertung der Bilder beginnt oft schon im Auge.

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3.7.2 Warnowiaceae - Einzeller mit Linsenaugen

Bei der Frage, was die kleinsten Linsenaugen sind, würden sicherlich die meisten Menschen genau wie ich falsch raten und vermuten, daß sie vielleicht bei Schnecken oder ähnlichen mehrzelligen Tieren zu finden sein könnten. Tatsächlich wurden die kleinsten Linsenaugen bei Einzellern gefunden, die zu den Warnowiaceae gehören.

^{Bildquelle: 2.1}
Augen bei den Warnowiaceae: a-f gehören zur Gattung Proterythropsis, e ist ein Ozelloid, bei f handelt es sich um eine Nesselkapsel oder Nematocyste, q gehört zur Gattung Erythropsidinium. Das schwarze n markiert den Zellkern, die Doppelpfeile zeigen auf Linsenaugen. In a repräsentiert der schwarze Strich eine Länge von 10 μm, in e, f und q 5 μm
Diese Linsenaugen werden Ocelloide genannt und setzen sich aus dem durchsichtigen Haylosom, das einen Einschluß enthält der als Linse wirkt und durch irisähnliche Konstriktionsringe verformt werden kann und einer dunklen Struktur zusammen, dem Melanosom, einem Pigmentbecher der auch die Lichtrezeptoren enthält und damit die Funktion der Retina übernimmt. Das Hyalosom wird durch die Zelle aufgebaut, während es sich bei dem Melanosom um eine umgewandelte Plastide handelt, es also von einer blattgrünkörperchen-ähnlichen Struktur abstammt.
VB216.5.3.3 Kersti: Endosymbiosebeziehung von Blaualgen (Cyanobacteria) als Blattgrünkörperchen (Chloroplasten) in Pflanzen (Plantae) und Schnecken
Das Ozelloid ist in der Lage, sich an unterschiedliche Lichtverhältnisse anzupassen, indem das Melanosom sich zusammenzieht oder streckt.^{1., 2.}

^{Bildquelle: 1.1}
Durchlichtelektronenmikroskopische Aufnahmen des Ocelloids, die zeigen, wie es sich bei veränderter Helligkeit verformt
LA Bei Helligkeit ist das Retinoid dicker und dafür enger zusammengezogen
A - Ocelloid, H Hyalosom, R Retinoid
B - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch das weiße Kästchen markiert
C - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch den Pfeil markiert

DA Bei Dunkelheit ist das Retinoid dünner und dafür weiter ausgebreitet
D - Ocelloid, H Hyalosom, R Retinoid
E - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch das weiße Kästchen markiert
F - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch den Pfeil markiert

Inhalt

3.7.3 Terebratalia transversa - Linsenaugen aus nur zwei Zellen

^{Bildquelle: 90.}

Erwachsenes lebendes Exemplar von Terebratalia transversa

Terebratalia transversa gehört zu den Armfüßern (Brachiopoda) meereslebende Tieren mit zweiklappigem Gehäuse, ähnlich Muscheln (Bivalvia), aber anstatt einer linken und rechten Schale (Klappe) eine obere und eine untere, wobei die bauchseitige Schale meist größer als die Rückenschale ist. Brachiopoden haben hinten einen Stiel zum Festklammern und an beiden Seiten des Mundes armförmige Tentakel, mit denen sie Beutetiere fangen. Die Larve von Terebratalia transversa sieht der Veliger-Larve von Muscheln und wasserlebenden Schnecken ein wenig ähnlich, hat aber ebenfalls erkennbare Unterschiede im Bauplan.

Nach einer Zelle kommen zwei - jedenfalls wenn man einfach zählt. Die Larve von Terebratalia transversa hat tatsächlich Linsenaugen, die aus nur zwei Zellen bestehen, von denen die eine eine Linse bildet, während die andere einen Pigmentbecher aus ein paar Pigmentkörnern enthält. Die Zilien beider Zellen nehmen in dem als Retina dienenendem Zwischenraum das Licht wahr, das dort hineinfällt. Diese Zilien sind auch das, was an dem Tierchen ungewöhnlich ist, denn es hat damit den Photorezeptortyp den wir von Wirbeltieren - beziehungsweise der übergeordneten Gruppe Deuterostomia - kennen und nicht den, den wir von Protostomia, zu denen Terebratalia transversa gehört, erwarten. ^84.

^{Bildquelle: 84.1}
Die Larve von Terebratalia transversa.
Die Bilder A bis C zeigen jeweils das ganze Tier, die schwarzen Pfeile zeigen auf die Augen, die im Lichtmikroskop rotbraun aussehen. A von hinten, B von derseite, C Schnitt unter dem Elektronenmikroskop.
Die Bilder D bis G zeigen zunehmend vergrößerte elektronenmikroskopische Bilder des Larvenauges.
D - zwei nebeneinanderliegende Augen, dazwischen liegen zwei Zellen der Außenhaut (Epidermis)
E - Das eigentliche Auge vergrößert
F - Spalt zwischwen Linse und Pigmentbecher
G - Der Pfeil zeigt auf einen Querschnitt der Zilie, in dem der typischen Aufbau des Zilienskelettes aus 9 × 2 + 2 Mikrotubuli erkennbar ist.
H - Lage des Auges im Kopf der Larve
I - Das Auge. Links oben die Linsenzelle, rechts unten die Pigmentzelle, die unten sichtbaren axone beider Zellen leiten das Gesehene an den vorderen Nervenknoten (Apicales Ganglion) der Larve weiter.
Die Buchstaben im Bild bedeuten
ls Linse (lc - Linsenzelle, in der sich die linse befindet)
pg Pigmentkörnchen (pc Pigmentzelle, in der sich diese Körnchen befinden)
↑ - Zilie der Pigmentzelle
Pfeilspitze - Zilie der Linsenzelle
y - Dotter als Nahrungsvorrat der Zelle
* - Vergrößerte Membran der Zilie zur Lichtwahrnehmung, die dieselbe Funktion hat wie die Membranscheibchen im Äußeren Segment des Wirbeltierauges
Die Farben im Bild bedeuten
grün: apical ganglion - der Vorderen Nervenknoten der die Funktion des Gehirns hat, Teil des Exoderms
weiß - Exoderm - Äußeres Keimblatt der ursprünglichen embryonalen Aufteilung: Haut, Zähne, Nervensystem und Sinnesorgane
rosa - Mesoderm - Mittleres Keimblatt: Nervensystem, Herz und Blutgefäße und Lymphsystem inklusive Milz, Nieren, Geschlechtsorgane, Muskeln von Skelett, Adern und Eingeweisen
blau - Endoderm - Inneres Keimblatt: Verdauungssystem, Harnleiter und Lunge

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3.7.4 Stemmata - kleine Linsenaugen bei Insektenlarven

^{Bildquelle: 52.}

Ein Weibchen des Gemeinen Furchenschwimmers (Acilius sulcatus) holt Luft an der Wasseroberfläche, indem es eine frische Luftblase unter die Flügeldecken nimmt

Der Gemeine Furchenschwimmer (Acilius sulcatus) gehört zu den Schwimmkäfern (Dytiscidae) und während der erwachsene Käfer wie die meisten Imagos (=erwachsene Insekten) Facettenaugen besitzt, haben seine Larven an dieser Stelle Stemmata, kleine Linsenaugen.

^{Bildquelle: 54.}

Larve des Gemeinen Furchenschwimmers (Acilius sulcatus)

^{Bildquelle: 53.}

Das kleine Linsenauge oder Stemma der Larve der Gattung Acilius zu der der Gemeine Furchenschwimmer (Acilius sulcatus) gehört

l = Linse aus dem Chitin der Cutikula, der nach außen abgeschiedene Chitinhülle, der äußersten Zellage des Insektenkörpers.
c = corneagen: Zellage die die Linse produziert
pr = prä-retinale Zellage
rh = Rhabdite - Derjenige Teil der Lichtsinneszellen der die Rhabdomere enthält, in dem sich die Opsine befinden.
ret = Lichtsinneszellen der Retina

Die Retina der Stemmata besteht nur aus den Sinneszehlen, deren Axone direkt in den Teil des Gehirns ziehen, der für die Auswertung des Gesehenen zuständig ist, sie ist also einschichtig.

Inhalt

3.7.5 Das Rhopalium von Tripedalia cystophora als Beispiel für Linsenaugen bei Quallen

Auch einige Quallen haben Linsenaugen, die sich gleich zu mehreren in den sogenannten Rhopalien befinden, kleine aus Tentakeln entstandene Anhänge, die häufig mehrere Augen und zusätzlich Statozysten zur Schwerkraftwahrnehmung enthalten.

^{Bildquelle: 3.1}

Das Rhopalium von Tripedalia cystophora ist nicht einmal einen Millimeter groß, enthält aber gleich mehrere Augen.

LLE Unteres Linsenauge
ULE Oberes Linsenauge
PE Grubenauge
SE Schlitzauge
NP Lichtsensibler Bereich, vermutlich mit der inneren Uhr gekoppelt

^{Bildquelle: 3.2}

Tripedalia cystophora zählt zu den Würfelquallen (Cubozoa), um das Rhopalium ist ein rotes Kästchen gezeichnet.

Insgesamt entstanden bei den Nesseltieren (Cnidaria) mindestens acht mal unabhängig voneinander Augen, einmal bei den Würfelquallen (Cubozoa), einmal in Schirmquallen (Scyphozoa), sechs mal beiden Hydrozoen (Hydrozoa).^25..

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3.7.6 Springspinnen

Gleich von vier Augen angestarrt fühlt man sich, wenn man von einer Springspinne fixiert wird. Und falls man eine Fliege ist, sollte man vorsichtig sein. Sie hat durchaus recht gute Linsenaugen und kann auf 20cm Entfernung gezielt springen.

^{Bildquelle: 4.}

Mauer-Zebraspringspinne (Salticus scenicus) - rechts etwas über den vierten äußeren Auge ist ein fünftes Auge zu sehen, das zur Seite und nach hinten sieht

^{Bildquelle: 5.}

Inhalt

3.7.7 Der Gewöhnliche Tintenfisch (Sepia officinalis), die Lichtwahrnehmung der Chromatophoren und ein schnell wechselndes Aussehen für Tarnung, als Drohung und zur Verständigung

^{Bildquelle: 55.}

Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)

Der Gewöhnliche Tintenfisch (Sepia officinalis) ist eine zu den Zehnarmigen Tintenfischen gerechnete Kopffüßerart. Normalerweise sieht man bei ihm nur acht dieser zehn Arme, denn die beiden langen Fangarme versteckt er in der Mantelhöhle und holt sie nur zum fangen kleiner ungefährlicher Beutetiere heraus, aber für Illustrationen wurden sie oft herausgezogen und ebenfalls dargestellt.

^{Bildquelle: 56.}

Auf Illustrationen sind die Fangarme des Gewöhnlichen Tintenfisches (Sepia officinalis) häufig zu sehen.

^{Bildquelle: 67.}
Auge des Gewöhnlichen Tintenfisches (Sepia officinalis). Die schwarz gepünktelte Linie zeigt wo das auge geschnitten wurde.
bm: Basilarmembran in der Retina
co: Hornhaut (Cornea)
il: Innere Schicht derRetina
ir: Iris
ls: Linse
lt: Zellen, die die Linse bilden
ol: Äußere Schicht der Retina

Er besitzt Linsenaugen, die vergleichbar komplex aufgebaut erscheinen wie die der Wirbeltiere, aber nur die einschichtige Retina aller Nicht-Wirbeltiere und eine W-förmige Pupille haben. Man nahm lange an, daß seine beindruckende Fähigkeit sich durch einen Wechsel der Hautfärbung an die unterschiedlichsten Hintergründe anzupassen, über das Auge gesteuert wird. Obwohl die Tintenfische nur ein Opsin besitzen und daher farbenblind sein müßten^68., sind sie in natürlicher Umgebung normalerweise auch farblich dem Hintergrund so ähnlich, daß farbsehtüchige Fische sie kaum vom Hintergrund unterscheiden können, unabhängig davon, wie gut das Farbempfinden derjenigen Tiere ausgeprägt sind, die ihn jagen^66.. Ihr Gehirn errechnet die Farben aufgrund der unterschiedlichen Lichtbrechung unterschiedlicher Wellenlängen des Lichts, auf die zurückzuführen ist, daß ein Regenbogen entsteht, wenn man mit einem Prisma das Licht bricht. Die komplizierte Form der Pupille dient dazu, diesen Fehler auch bei fast geschlossener Pupille möglichst deutlich erkennbar zu machen. Daß der Tintenfisch das Scharfstellen verwendet, um Farben zu erschließen, bedeutet aber auch, daß er die üblichen Tests der Farbsichtigkeit nicht besteht, die darauf beruhen, daß man farblich unterschiedliche gleich helle Bereiche nebeneinanderstellt, da diese Tests eben keine Kanten unterschiedlicher Helligkeit haben, die man verwenden kann, um zu prüfen, bei welcher Einstellung die Kante scharf gestellt ist.^80.

^{Bildquelle: 81.}
Eine Linse bricht - wenn man keine Gegenmaßnahmen ergreift - Licht unterschiedlicher Wellenlängen unterschiedlich stark.
Sie berücksichtigen bei der Wahl ihrer Tarnung auch, ob das Licht deutliche Schatten wirft^76.. Außerdem können Tintenfische auch in einer mondlosen Nacht mit Sternenlicht noch gut genug sehen, um sich an Veränderungen in der Umgebung anpassen zu können^50., erst wenn es eine Größenordnung dunkler ist (< 0.0001 lux) passen sie ihre Musterung nicht mehr an die Umgebung an^79.. Hierbei wird nicht nur die Farbe sondern auch die Struktur der Haut an die Umgebung angepaßt. Die Haut kann je nach Hintergrund völlig glatt sein oder, ähnlich wie Menschen eine Gänsehaut bekommen können, kleine Auswüchse bekommen, die ebenfalls der Tarnung dienen.^65. Da man sich dort leichter verstecken kann, ziehen Tintenfische es vor, sich an Orten aufzuhalten, die nicht einfarbig sind, sondern wo es viele verschiedene Dinge gibt, so daß ein getarnter Tintenfisch auch wenn er keinem der anderen Elemente des Hintergrundes genau entspricht nicht auffällt. Dies ist teilweise erlernt^78..

^{Bildquelle: 57.}
Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis), Ushaka Sea world, 10. Juli 2014, 15:07:27
Der Gewöhnliche Tintenfisch braucht weniger als eine Sekunde, um seine Farbe zu ändern und wechselt auch beim Schwimmen gelegentlich sein Muster. Wenn er vor demselben Hintergrund schwimmt, wo er vorher geruht hat, benutzt er manchmal dasselbe, manchmal ein anderes Muster als beim Ruhen. Während einfarbige Hautfärbungen oder gepünktelte Muster meist beibehalten werden, wechselt ein Tintenfisch fürs Schwimmen oft von einem groben Muster, das die Körperform verbergen soll zu einer gleichmäßigeren Farbe, wenn er anfängt sich zu bewegen.^69.

^{Bildquelle: 58.}
Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis), Ushaka Sea world, 10. Juli 2014, 15:07:53

^{Bildquelle: 59.}
Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)

^{Bildquelle: 60.}
Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)

^{Bildquelle: 61.}

Während die Muster, die zur Tarnung dienen normalerweise symmetrisch gezeigt werden, werden die Augenflecken der Warnfärbung nur auf der Seite gezeigt, von der die Gefahr kommt.^64.

^{Bildquelle: 63.}
Daß Die Anpassung an den Hintergrund nicht perfekt ist, merkt man bei künstliche Hintergründen. Tintenfische sind farbenblind, daher fühlt sich das gelb gepunktete 2 Monate alte Jungtier auf dem blauen Hintergrund gut angepaßt. Erkennbar ist hier auch eine sehr zottelige Hautstuktur. Ein grobes Schachbrettmuster führt auch beim Tintenfisch zu einem gröberen Muster dessen genaue Form durch die Körperformen vorgegeben ist, daher ergibt sich kein Schachbrett. In Bild C wurde das Tier erschreckt und zeigt eine Warnzeichnung, in der vorne die Augen durch dunkle Ränder betont werden und hinten zwei Augenflecken zu sehen sind. In D ist eine Mischung zwischen dem gepunkteten und dem gröberen Tarnmuster gezeigt.
Opsine werden in der Haut exprimiert^77.

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3.7.8 Malacosteus niger - ein Tiefseefisch mit einer Laterne, deren Licht für andere Tiere der Tiefsee unsichtbar ist und den passenden Augen, um damit zu sehen

Tiefseefische haben diverse Anpassungen an das sehen bei schwacher Beleuchtung, die nicht durch die Sonne sondern durch Biolumineszenz entsteht, wie große Augen, weite Pupillen, die teilweise noch größer sind als die Linse des Auges oder ein Tapetum lucidum hinter der Netzhaut, das das Licht zurück in die Netzhaut reflektiert, damit die Lichtsinneszellen mehr von dem Licht auffangen können. Die meisten Tiefseefische haben Retina die hauptsächlich Stäbchen enthält. Außerdem sind diese Stäbchen länger und haben daher mehr Membranscheibchen mit Rhodopsin und die Retina mancher Tiefseefische hat mehrere Lagen Stäbchen.^36. Die meisten Tiefseefische sehen in Wellenlängen zwischen 470–490 nm am Besten weil in diesem Bereich der letzte Rest Tageslicht liegt, der noch bis in tiefere Lagen dringt und weil der größte Teil der Biolumineszens in denselben Wellenlängen liegt.

^{Bildquelle: 46.}

Beroe abyssicola gehört zu den tentakellosen Nuda unter den Rippenquallen (Ctenophora) und kann, wie viele andere Rippenquallen auch, durch Biolumineszens Licht erzeugen, das wie bei den meisten tiefseetieren im blaugrünen Bereich liegt.

^{Bildquelle: 45.}

Malacosteus niger

Malacosteus niger ist ein Tiefseefisch mit zwei auffallenden Eigenarten: Einem ausgesprochen großen Maul, bei dem man sich fragt, wie er das, was er damit gefangen hat im Rest des Körpers unterbringen will. Außerdem hat er unter dem Auge ein großes infrarotes und dahinter ein weißes Leuchtorgan, die er unabhängig voneinander aufblitzen lassen kann.

^{Bildquelle: 38.1}
a) Kopf und Unterkiefer von Malacosteus niger im normalen Licht, s-o suborbitale Photophore, bei normaler Beleuchtung kaum erkennbar, p-o postorbitale Photophore
b) Infrarotaufnahme etwa desselben Bereiches, in der zu erkennen ist, daß die suborbitale Photophore im infrarotem Bereich intensiv leuchtet.
c, d, e) Die Photophoren können unabhängig voneinander aufleuchten

Passend zu seiner infraroten Photophore, die in einem für die meisten Tiefseetiere und auch für uns unsichtbaren Bereich von mehr als 700 nm leuchtet, bräuchte Malacosteus niger natürlich auch Augen, um dieses Licht zu sehen. Er hat nur ein Gen für ein Opsin, das aber mit zwei unterschiedlichen Chromophoren gepaart ist. Statt Retinal enthalten einige der Zäpchen 3,4-Dehydro-Retinal. Das führt dazu, daß es Zäpchen mit zwei verschiedenen Wahrnehmungsmaxima gibt, nämlich bei 515nm und 540nm. Außerdem enthält das Auge die Bacteriochlorophylle c and d, die mit den Opsinen zusammenarbeiten, so daß der Fisch ein zusätzliches Wahrnehmungsmaximum bei 671nm hat, mit dem er sein eigenes Licht sehen kann. Dieses Bakteriochlorophyll wird mit der Nahrung aufgenommen.^{37., 47.}

^{Bildquelle: 48.}
Wellenlängen elektromagnetischer Strahlung
0,1-1nm Gammastrahlung
1nm-100nm Rönthgenstrahlung
100nm-400nm ultraviolettes Licht
400-700nm sichtbares Licht
1μm-1cm Mikrowellen, Infrarot
1m-1km Radiowellen

Neben diesen speziellen Anpassungen an sein eigenes Licht hat Malacosteus niger auch Anpassungen, die allgemein typisch für Tiefseefische sind. Beispielsweise hat er ein Tapetum lucidum das das Licht, wenn es die Netzhaut durchquert hat, wieder zurückspiegelt, so daß es noch einmal durch die Netzhaut muß. Das Tapetum lucidum wirft rotes Licht besonders gut zurück. Er hat mehrere Schichten Stäbchen übereinander, statt nur eine zu haben wie wir Menschen^37..

^{Bildquelle: 37.1}
Retina von Malacosteus niger, gefärbt mit Toluidinblau.
a und b zeigt Ausschnitte der Retina vom Rand des Sichtfeldes, die vom Pigmentepithel (RPE) bis zu der äußeren Körnerschicht reichen, a ist radial geschnitten, der Schnitt zeigt also zum Zentrum der Retina und die Schichtung ist so nicht zu erkennen, b ist quer geschnitten und in dieser Darstellung scheinen die Pigmentepithelzellen mehrere übereinanderliegende Schichten zu bilden, von denen die äußerste das Melanin enthält.
c ist ein Ausschnitt der zentralen Retina, mit allen Schichten außer dem Pigmentepithel. Hier gibt es mehr Lagen an Äußeren und inneren Segmenten als am Rand der Retina.
mel - Melanin
TS - hellere Bereiche im Tapetum lucidum
RPE - Pigmentepitel der Retina
ROS - äußere Segmente der Stäbchen (für: rod outer segments)
RIS - innere Segmente der Stäbchen (für: rod inner segments) Sie sind etwas dunkler gefärbt als die äußeren Segmente
Äußere und innere Segmente sind in mehreren Lagen angeordnet.
ELM - (für: external limiting membrane)
ONL - Äußere Körnerschicht (für: outer nuclear layer) mit den Zellkernen der Photorezeptorzellen)
OPL - Äußere plexiforme Schicht (für: outer plexiform layer) Axone der Nervenzellen deren Zellkerne in der inneren Körnerschicht liegen
INL - Innere Körnerschicht (für: inner nuclear layer) enthält die Zellkerne verschiedener Nervenzellen
IPL - Innere plexiforme Schicht (für: inner plexiform layer)
GCL - Ganglienzellschicht (für: ganglion cell layer) Zellkerne und Nervenfasern, die zum Sehnerv ziehen
ILM - Innere Membran (für: internal limiting membrane), Grenze zum Glaskörper

Die Retina des Menschen ist zwar prinzipiell gleich aufgebaut, doch an eine weitaus hellere Beleuchtung angepaßt und besitzt daher neben den Stäbchen auch Zäpfchen. Die äußeren und inneren Segmente der Stäbchen sind in nur einer Lage angeordnet. Da weniger Stäbchen und Zäpfchen zu einem Bildpunkt zusammengefaßt werden, sind mehr Nervenbahnen nötig, um alles ans Gehirn weiterzuleiten, daher sind die innere Körnerschichte (INL), die Innere plexiforme Schicht und die Ganglienzellschicht dicker als bei dem Tiefseefisch.

^{Bildquelle: 44.}
Zum Vergleich: Die zentrale Retina des Menschen nahe dem Austrittspunkt des Sehnervs. Bezeichnungen wie oben. Im Präparat ist das Pigmentepithel gerissen, die weiße Schicht gehört also nicht dahin, sondern die braun gepunkteten Pigmetzellen schließen direkt an die Äußeren Segmente (ROS) der Stäbchen an.
O7.19.2.2.2 Die Zellen der Retina

Da wir selber Säugetiere sind, ist für uns das Linsenauge, wie es Säugetiere besitzen, der Inbegriff des Auges.
O7.19.2.2 Kersti: Das Sehen als Beispiel für eine Sinneswahrnehmung des Menschen

Inhalt

3.8 Spiegelaugen

Inhalt

3.9 Facettenaugen (Komplexaugen)

Facettenaugen setzen sich aus einer Vielzahl von Einzelaugen (Ommatidien) zusammen. Jedes Einzelauge sieht nur einen winzigen Ausschnitt der Umgebung, das Gesamtbild ist ein Mosaik aus allen Einzelbildern. Die Anzahl der Einzelaugen kann zwischen einigen Hundert bis hin zu einigen Zehntausend liegen. Die Auflösung des Facettenauges ist durch die Anzahl der Einzelaugen begrenzt und ist daher weit geringer als die Auflösung des Linsenauges. Allerdings kann die zeitliche Auflösung bei Facettenaugen weit höher sein als bei Linsenaugen. Sie liegt etwa bei fliegenden Insekten bei 250 Bildern pro Sekunde, was etwa dem zehnfachen des menschlichen Auges entspricht. Dies verleiht ihnen eine extrem hohe Reaktionsgeschwindigkeit. Zu finden sind diese Augen bei Krebsen und Insekten.^{19., 20.}

Inhalt

Pecks Immenbremse (Xenos peckii) - Linsenaugen zu Komplexaugen zusammengesetzt

^{Bildquelle: 82.1}

Rasterelektronenmikroskopisches Bild von den Augen der Männchen des Fächerflüglers Pecks Immenbremse (Xenos peckii)

^{Bildquelle: 82.2}

Schematische Darstellung der Augen der Männchen des Fächerflüglers Pecks Immenbremse (Xenos peckii)

Kersti

Inhalt

Quellen

Shiho Hayakawa, Yasuharu Takaku, Jung Shan Hwang, Takeo Horiguchi, Hiroshi Suga, Walter Gehring, Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori: Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure. In: PLoS One (2015) 10(3): e0118415. PMID: 25734540, DOI: 10.1371/journal.pone.0118415 ( Volltext)
- 1.1 ↑Bild VB23007.PNG: Figure 2 (Änderungen zum Original: Kontraste erhöht, Buchstaben hervorgehoben) aus Shiho Hayakawa, Yasuharu Takaku, Jung Shan Hwang, Takeo Horiguchi, Hiroshi Suga, Walter Gehring, Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori: Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure. In: PLoS One (2015) 10(3): e0118415. PMID: 25734540, DOI: 10.1371/journal.pone.0118415 ( Volltext)
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Mona Hoppenrath, Tsvetan R. Bachvaroff, Sara M. Handy, Charles F. Delwiche, Brian S. Leander: Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences. In: BMC Evolutionary Biology, volume 9, Article number: 116 (2009) ( Volltext)
- 2.1 ↑Bild VB230.JPG: Verschiedene Aussschnitte aus Figure 1, in: Mona Hoppenrath, Tsvetan R. Bachvaroff, Sara M. Handy, Charles F. Delwiche, Brian S. Leander: Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences. In: BMC Evolutionary Biology, volume 9, Article number: 116 (2009) ( Volltext)
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Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: PLoS One 9(6): e98870 (2014). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 ( Volltext)
- 3.1 ↑Bild VB230.PNG: File:Ropalio-tripedalia-cystophora-detail.png. Ausschnitt aus Figure 1. von Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: PLoS One 9(6): e98870. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 ( Volltext)
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- 3.2 ↑Bild VB23001.PNG: File:Ropalio-tripedalia-cystophora-detail.png. Ausschnitt aus Figure 1. von Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: PLoS One 9(6): e98870. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 ( Volltext)
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↑Bild VB23001.JPG: File:Salticus scenicus, Nant Gwrtheyrn, North Wales, June 2015 3 (19379049041).jpg (oder hier) von Flickr-User Janet Graham
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↑Bild VB23002.PNG: File:Sichtfeld Salticidae.jpg aus: David Edwin Hill: Use of location (relative direction and distance) information by jumping spiders (Araneae, Salticidae, Phidippus) during movement toward prey and other sighted objectives. In: Peckhamia 83.1, 28 October 2010, p. 14. ( Volltext)
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Clemens Christoph Döring, Suman Kumar, Sharat Chandra Tumu, Ioannis Kourtesis, Harald Hausen: The visual pigment xenopsin is widespread in protostome eyes and impacts the view on eye evolution. In: eLife, 2020; 9: e55193. ( Volltext 1, 2)
- 6.1 ↑Bild VB23002.JPG: Ausschnitt aus: Figure 2 "2C-opsins and xenopsins display type-specific conserved gene structures." aus Clemens Christoph Döring, Suman Kumar, Sharat Chandra Tumu, Ioannis Kourtesis, Harald Hausen: The visual pigment xenopsin is widespread in protostome eyes and impacts the view on eye evolution. In: eLife, 2020; 9: e55193. ( Volltext 1, 2)
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↑Bild VB23003.JPG: Ausschnitt aus Figure 4 "Prostheceraeus vittatus" aus: Carolina Noreña, Daniel Marquina, Jacinto Perez, Bruno Almon: First records of Cotylea (Polycladida, Platyhelminthes) for the Atlantic coast of the Iberian Peninsula. In: ZooKeys 404: 1-22 doi: 10.3897/zookeys.404.7122, Published: 22 Apr 2014 ( Volltext)
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↑Bild VB23004.JPG: File:Ostras 03-03.JPG von User:P.Lameiro von Wikimedia Commons
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↑Bild VB23005.JPG: File:Nematostella vectensis (I1419) 999 (30695685804).jpg und hier von Robert Aguilar, Smithsonian Environmental Research Center.
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↑Bild VB23006.JPG: File:Amphiura constricta 02.jpg und hier von Julian Finn, Museums Victoria
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Michael Eitel, Hans-Jürgen Osigus, Rob DeSalle, Bernd Schierwater: Global Diversity of the Placozoa. In: PLoS One, Published: April 2, 2013, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0057131 ( Volltext)
- 11.1 ↑Bild VB23003.PNG: Ausschnitt aus: File:Trichoplax adhaerens photograph.png und hier von Bernd Schierwater - aus Michael Eitel, Hans-Jürgen Osigus, Rob DeSalle, Bernd Schierwater: Global Diversity of the Placozoa. In: PLoS One, Published: April 2, 2013, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0057131 ( Volltext)
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Yoshinori Shichida, Take Matsuyama: Evolution of opsins and phototransduction. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, (2009) 364, 2881–2895, PMID: 19720651, doi:10.1098/rstb.2009.0051 ( Volltext)
- 12.1 ↑Bild O00071901.GIF: "Stammbaum der Opsine" von Kersti Nebelsiek
  Informationen nach: Yoshinori Shichida, Take Matsuyama: Evolution of opsins and phototransduction. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, (2009) 364, 2881–2895, PMID: 19720651, doi:10.1098/rstb.2009.0051 ( Volltext)
  Lizenz: GNU 1.2, CC BY-SA 4.0, CC BY-SA 3.0, CC BY-SA 2.5, CC BY-SA 2.0, CC BY-SA 1.0
Zuzana Musilova, Fabio Cortesi, Michael Matschiner, Wayne I. L. Davies, Jagdish Suresh Patel, Sara M. Stieb, Fanny de Busserolles, Martin Malmstrøm, Ole K. Tørresen, Celeste J. Brown, Jessica K. Mountford, Reinhold Hanel, Deborah L. Stenkamp, Kjetill S. Jakobsen, Karen L. Carleton, Sissel Jentoft, Justin Marshall, Walter Salzburger: Vision using multiple distinct rod opsins in deep-sea fishes. In: Science, 2019 May 10; 364(6440): 588–592, doi: 10.1126/science.aav4632, PMID: 31073066 ( Volltext)
Rui Borges, Warren E. Johnson, Stephen J. O’Brien, Cidália Gomes, Christopher P. Heesy, Agostinho Antunes: Adaptive genomic evolution of opsins reveals that early mammals flourished in nocturnal environments. In: BMC Genomics, volume 19, Article number: 121 (2018) ( Volltext)
- 14.1 ↑Bild O000719.GIF: Fig. 3 aus Rui Borges, Warren E. Johnson, Stephen J. O’Brien, Cidália Gomes, Christopher P. Heesy, Agostinho Antunes: Adaptive genomic evolution of opsins reveals that early mammals flourished in nocturnal environments. In: BMC Genomics, volume 19, Article number: 121 (2018) ( Volltext)
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Nicole Y. Leung, Craig Montell: Unconventional roles of opsins. In: Annual review of cell and developmental biology, Author manuscript; available in PMC 2018 Oct 6, Published in final edited form as: Annual review of cell and developmental biology, 2017 Oct 6; 33: 241–264, doi: 10.1146/annurev-cellbio-100616-060432, PMID: 28598695 ( Volltext)
↑Bild VB23004.PNG: File:Chlamydomonas reinhardtii vector scheme.svg von User:Nefronus von Wikimedia Commons
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Daria N. Shalaeva, Michael Y. Galperin, Armen Y. Mulkidjanian: Eukaryotic G protein-coupled receptors as descendants of prokaryotic sodium-translocating rhodopsins. In: Biology direct, volume 10, Article number: 63 (2015) ( Volltext)
- 17.1 ↑Bild VB230.GIF: Fig. 2 aus: Daria N. Shalaeva, Michael Y. Galperin, Armen Y. Mulkidjanian: Eukaryotic G protein-coupled receptors as descendants of prokaryotic sodium-translocating rhodopsins. In: Biology direct, volume 10, Article number: 63 (2015) ( Volltext)
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Mansi Srivastava, Emina Begovic, Jarrod Chapman, Nicholas H. Putnam, Uffe Hellsten, Takeshi Kawashima, Alan Kuo, Therese Mitros, Asaf Salamov, Meredith L. Carpenter, Ana Y. Signorovitch, Maria A. Moreno, Kai Kamm, Jane Grimwood, Jeremy Schmutz, Harris Shapiro, Igor V. Grigoriev, Leo W. Buss, Bernd Schierwater, Stephen L. Dellaporta, Daniel S. Rokhsar: The Trichoplax genome and the nature of placozoans. In: Nature, volume 454, pages955–960 (2008) ( Volltext)
Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert: B69.11 Wahrnehmung. (1981) Heidelberg: Quelle und Meyer, ISBN 3-494-01060-9
Hans-Eckhard Gruner (Hrsg): B167.12 Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I Wirbellose Tiere, 2.Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida (1993) Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, ISBN: 3334604748
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- 23.1 ↑Bild VB23007.JPG: Ausschnitte aus: Figure 1. Amphimedon queenslandica life cycle and embryonic development. In: Maja Adamska, Sandie M. Degnan, Kathryn M. Green, Marcin Adamski, Alina Craigie, Claire Larroux, Bernard M. Degnan: Wnt and TGF-β Expression in the Sponge Amphimedon queenslandica and the Origin of Metazoan Embryonic Patterning. In: PLoS One, 2007; 2(10): e1031, PMID: 17925879 ( Volltext)
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- 23.2 ↑Bild VB23008.JPG: Ausschnitt aus: Figure 1. Amphimedon queenslandica life cycle and embryonic development. Aus: Maja Adamska, Sandie M. Degnan, Kathryn M. Green, Marcin Adamski, Alina Craigie, Claire Larroux, Bernard M. Degnan: Wnt and TGF-β Expression in the Sponge Amphimedon queenslandica and the Origin of Metazoan Embryonic Patterning. In: PLoS One, 2007; 2(10): e1031, PMID: 17925879 ( Volltext)
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↑Bild VB23009.JPG: File:Diretmus argenteus1.jpg, oder Pl V von Emma Kissling, gestorben 1913, aus Albert I, Prinz von Monaco, Jules de Guerne, Jules Richard: B167.13 Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco. Fascicule XXXV Poissons provenant des campagnes du yacht Princesse-Alice (1901-1910) (1911) Imprimierie de Monaco
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↑Bild O00071905.PNG: File:1L9H (Bovine Rhodopsin) 2.png von Sven Jähnichen (User:S. Jähnichen von Wikimedia Commons)
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Krzysztof Palczewski, Takashi Kumasaka, Tetsuya Hori, Craig A. Behnke, Hiroyuki Motoshima, Brian A. Fox, Isolde Le Trong, David C. Teller, Tetsuji Okada, Ronald E. Stenkamp, Masaki Yamamoto, Masashi Miyano: Crystal Structure of Rhodopsin: A G Protein–Coupled Receptor. In: Science, 04 Aug 2000: Vol. 289, Issue 5480, pp. 739-745, DOI: 10.1126/science.289.5480.739 ( Volltext)
↑Bild O00071907.PNG: File:Phototransduction.png von Jason J. Corneveaux (User:Caddymob von Wikimedia Commons)
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Joseph T. Ortega, Beata Jastrzebska: The Retinoid and Non-Retinoid Ligands of the Rod Visual G Protein-Coupled Receptor. In: International Journal of Molecular Sciences 2019, 20, 6218; doi:10.3390/ijms20246218 ( Volltext 1, 2)
- 35.1 ↑Bild O00071910.PNG: Abwandung von Figure 1. aus Joseph T. Ortega, Beata Jastrzebska: The Retinoid and Non-Retinoid Ligands of the Rod Visual G Protein-Coupled Receptor. In: International Journal of Molecular Sciences 2019, 20, 6218; doi:10.3390/ijms20246218 ( Volltext 1, 2), umgedreht, neu beschriftet und Membran eingezeichnet durch Kersti Nebelsiek
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Fanny de Busserolles, Lily Fogg, Fabio Cortesi, Justin Marshall: The exceptional diversity of visual adaptations in deep-sea teleost ﬁshes. In: Seminars in Cell & Developmental Biology, 11 Jun 2020, 106:20-30, DOI: 10.1016/j.semcdb.2020.05.027, PMID: 32536437 ( Volltext)
Ronald H. Douglas, Martin J. Genner, Alan G. Hudson, Julian C. Partridge, Hans-Joachim Wagner: Localisation and origin of the bacteriochlorophyll-derived photosensitizer in the retina of the deep-sea dragon fish Malacosteus niger. In: Scientific Reports, volume 6, Article number: 39395 (2016) ( Volltext)
- 37.1 ↑Bild VB23005.PNG: Figure 1 aus Ronald H. Douglas, Martin J. Genner, Alan G. Hudson, Julian C. Partridge, Hans-Joachim Wagner: Localisation and origin of the bacteriochlorophyll-derived photosensitizer in the retina of the deep-sea dragon fish Malacosteus niger. In: Scientific Reports, volume 6, Article number: 39395 (2016) ( Volltext)
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Peter J. Herring, Celia Cope: Red bioluminescence in fishes: on the suborbital photophores of Malacosteus, Pachystomias and Aristostomias. In: Marine Biology, volume 148, pages383–394(2005) ( Volltext)
- 38.1 ↑Bild VB23013.JPG: File:Malacosteus niger cam.jpg aus: Peter J. Herring, Celia Cope: Red bioluminescence in fishes: on the suborbital photophores of Malacosteus, Pachystomias and Aristostomias. In: Marine Biology, volume 148, pages383–394(2005) ( Volltext)
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Katarina Ondrusova, Mohammad Fatehi, Amy Barr, Zofia Czarnecka, Wentong Long, Kunimasa Suzuki, Scott Campbell, Koenraad Philippaert, Matthew Hubert, Edward Tredget, Peter Kwan, Nicolas Touret, Martin Wabitsch, Kevin Y. Lee, Peter E. Light: Subcutaneous white adipocytes express a light sensitive signaling pathway mediated via a melanopsin/TRPC channel axis. In: Scientific Reports, 7, Article number: 16332 (2017) , DOI:10.1038/s41598-017-16689-4 ( Volltext)
Junya Kusumoto, Makoto Takeo, Kazunobu Hashikawa, Takahide Komori, Takashi Tsuji, Hiroto Terashi, Shunsuke Sakakibara: OPN4 belongs to the photosensitive system of the human skin. In: Genes to cells, Volume25, Issue3, March 2020, Pages 215-225, PMID: 31989708, DOI: 10.1111/gtc.12751 ( Volltext)
Gautam Sikka, G. Patrick Hussmann, Deepesh Pandey, Suyi Cao, Daijiro Hori, Jong Taek Park, Jochen Steppan, Jae Hyung Kim, Viachaslau Barodka, Allen C. Myers, Lakshmi Santhanam, Daniel Nyhan, Marc K. Halushka, Raymond C. Koehler, Solomon H. Snyder, Larissa A. Shimoda, Dan E. Berkowitza: Melanopsin mediates light-dependent relaxation in blood vessels. In: PNAS, December 16, 2014 111 (50) 17977-17982; first published November 17, 2014; doi: 10.1073/pnas.1420258111 ( Volltext 1, 2)
Bhanu Iyengar: The melanocyte photosensory system in the human skin. In: SpringerPlus, volume 2, Article number: 158 (2013) ( Volltext)
Susie Suh, Elliot H. Choi, Natasha Atanaskova Mesinkovska: The expression of opsins in the human skin and its implications for photobiomodulation: A Systematic Review. In: Photodermatology, photoimmunology & photomedicine, Volume36, Issue5, September 2020, Pages 329-338 ( Volltext)
↑Bild VB23011.JPG: Beschriftete und verkleinerte Version von: File:Retina -- high mag.jpg von User:Librepath von Wikimedia Commons
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↑Bild VB23012.JPG: File:Malacosteus niger cam.jpg oder Pl. III von Emma Kissling, gestorben 1913, aus Albert I, Prinz von Monaco, Jules de Guerne, Jules Richard: B167.13 Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco. Fascicule XXXV Poissons provenant des campagnes du yacht Princesse-Alice (1901-1910) (1911) Imprimierie de Monaco
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↑Bild VB23010.JPG: File:Beroe abyssicola 04.jpg von User:Σ64 von Wikimedia Commons
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↑Bild VA08301.PNG: File:Spectre.svg von User:Tatoute und User:Phrood von Wikimedia Commons
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↑Bild VB23014.JPG: File:2018.04.07.-03-Kirschgartshaeuser Schlaege Mannheim--Gemeiner Furchenschwimmer-Weibchen.jpg von Andreas Eichler ( User:Hockei von Wikimedia Commons)
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↑Bild VB23006.PNG: File:Origin of Vertebrates Fig 035.png oder hier aus: Walter Holbrook Gaskell: B86.12 The origin of vertebrates. (1908) London, New York, Bombay, Calcutta, Longmans, Green, and co. ( Volltext)
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↑Bild VB23015.JPG: File::Acilius.sulcatus5.-.lindsey.jpg von James K. Lindsey The Ecology of Commanster
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↑Bild VB23016.JPG: File:Washington DC Zoo - Sepia officinalis 2.jpg von Jarek Tuszyński ( User:Jarekt von Wikimedia Commons)
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↑Bild VB23017.JPG: File:Herklots 1859 I 1 Sepia officinalis - dier.jpg aus: Janus Adrian Herklots B167.14 De Weekdieren van Nederland. Natuurlijke Historie van Nederland. De Dieren van Nederland, Weekdieren. (1859) Haarlem: Kruseman
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↑Bild VB23018.JPG: File:Sepia officinalis 2648.jpg von User:Amada44 von Wikimedia Commons
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↑Bild VB23019.JPG: File:Sepia officinalis 2651.jpg von User:Amada44 von Wikimedia Commons
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↑Bild VB23020.JPG: File:Sepia officinalis.001 - Aquarium Finisterrae.jpg von Fernando Losada Rodríguez ( User:Drow male von Wikimedia Commons)
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↑Bild VB23021.JPG: File:Gewöhnlicher Tintenfisch.jpg von Marco Almbauer ( User:A,Ocram von Wikimedia Commons)
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↑Bild VB23022.JPG: File:Sepia officinalis - Carantec-2.jpg von Matthieu Sontag ( User:Mirgolth) von Wikimedia Commons
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Anne-Sophie Darmaillacq, Nawel Mezrai, Caitlin E. O'Brien, Ludovic Dickel: Visual Ecology and the Development of Visually Guided Behavior in the Cuttlefish. In: Frontiers in Physiology, 8:402, 13 June 2017, doi: 10.3389/fphys.2017.00402 ( Volltext)
- 63.1 ↑Bild VB23023.JPG: Figure 5 aus Anne-Sophie Darmaillacq, Nawel Mezrai, Caitlin E. O'Brien, Ludovic Dickel: Visual Ecology and the Development of Visually Guided Behavior in the Cuttlefish. In: Frontiers in Physiology, 8:402, 13 June 2017, doi: 10.3389/fphys.2017.00402 ( Volltext)
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Deanna Panetta, Kendra C. Buresch, Roger T. Hanlon: Dynamic masquerade with morphing three-dimensional skin in cuttlefish. In: Biology Letters 29 March 2017, Volume 13 Issue 3 PMID: 28356412, DOI: 10.1098/rsbl.2017.0070 ( Volltext)
Chuan-Chin Chiao, J. Kenneth Wickiser, Justine J. Allen, Brock Genter, Roger T. Hanlon: Hyperspectral imaging of cuttlefish camouflage indicates good color match in the eyes of fish predators. In: PNAS, 2011 May 31;108(22):9148-53. Epub 2011 May 16. PMID: 21576487, DOI: 10.1073/pnas.1019090108 ( Volltext)
↑Bild VB23024.JPG: Figure 1. aus Boudjema Imarazene, Aude Andouche, Yann Bassaglia, Pascal-Jean Lopez, Laure Bonnaud-Ponticelli: Eye Development in Sepia officinalis Embryo: What the Uncommon Gene Expression Profiles Tell Us about Eye Evolution. In: Frontiers in Physiology, 8:613, 24 August 2017, doi: 10.3389/fphys.2017.00613 ( Volltext)
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Sarah Zylinski, Daniel Osorio, Adam J. Shohet: Cuttleﬁsh camouﬂage: context-dependent body pattern use during motion. In: Proceedings of the Royal Society of London Series B. 276, 3963–3969 doi:10.1098/rspb.2009.1083, PMID: 19692411 ( Volltext)
David Lagman, Daniel Ocampo Daza, Jenny Widmark, Xesús M. Abalo, Görel Sundström, Dan Larhammar: The vertebrate ancestral repertoire of visual opsins, transducin alpha subunits and oxytocin/vasopressin receptors was established by duplication of their shared genomic region in the two rounds of early vertebrate genome duplications. In: BMC Evolutionary Biology, volume 13, Article number: 238 (2013) ( Volltext)
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↑Bild O00071913.PNG: File:Lens6a.svg von User:Pitel und User:DrBob von Wikimedia Commons
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Dongmin Keum, Kyung-Won Jang, Daniel S. Jeon, Charles S. H. Hwang, Elke K. Buschbeck, Min H. Kim, Ki-Hun Jeong: Xenos peckii vision inspires an ultrathin digital camera. In: Light: Science & Applications, volume 7, Article number: 80 (2018) ( Volltext)
- 82.1 ↑Bild VB23008.PNG: Fig. 1: Natural Xenos peckii eye and the biological inspiration for the ultrathin digital camera ( File:Xenos peckii eye and ultrathin digital camera..png) Dongmin Keum, Kyung-Won Jang, Daniel S. Jeon, Charles S. H. Hwang, Elke K. Buschbeck, Min H. Kim, Ki-Hun Jeong: Xenos peckii vision inspires an ultrathin digital camera. In: Light: Science & Applications, volume 7, Article number: 80 (2018) ( Volltext)
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- 82.2 ↑Bild VB23009.PNG: Fig. 1: Natural Xenos peckii eye and the biological inspiration for the ultrathin digital camera ( File:Xenos peckii eye and ultrathin digital camera..png) Dongmin Keum, Kyung-Won Jang, Daniel S. Jeon, Charles S. H. Hwang, Elke K. Buschbeck, Min H. Kim, Ki-Hun Jeong: Xenos peckii vision inspires an ultrathin digital camera. In: Light: Science & Applications, volume 7, Article number: 80 (2018) ( Volltext)
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↑Bild VB23025.JPG: File:Purple sea urchin (42974674532).jpg (oder hier) von Flickr-User brewbooks
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Yale J. Passamaneck, Nina Furchheim, Andreas Hejnol, Mark Q. Martindale, Carsten Lüter: Ciliary photoreceptors in the cerebral eyes of a protostome larva. BZ467. EvoDevo, volume 2, Article number: 6 (2011) ( Volltext)
- 84.1 ↑Bild VB23027.JPG: Figure 1 in Yale J. Passamaneck, Nina Furchheim, Andreas Hejnol, Mark Q. Martindale, Carsten Lüter: Ciliary photoreceptors in the cerebral eyes of a protostome larva. BZ467. EvoDevo, volume 2, Article number: 6 (2011) ( Volltext)
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M. Desmond Ramirez, Autum N. Pairett, M. Sabrina Pankey, Jeanne Marie Serb, Daniel I. Speiser, Andrew J. M. Swafford, Todd H. Oakley: The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins. In: Genome Biology and Evolution, Volume 8, Issue 12, December 2016, Pages 3640–3652, ( Volltext)
Thomas W. Cronin, Sönke Johnsen: Extraocular, Non-Visual, and Simple Photoreceptors: An Introduction to the Symposium. In: Integrative and Comparative Biology, volume 56, number 5, pp. 758–763, doi:10.1093/icb/icw106 ( Volltext)
Karin Nordström, Rita Wallén, Jamie Seymour, Dan Nilsson: A simple visual system without neurons in jellyfish larvae. In: Proceedings of the Royal Society of London B (2003) 270, 2349–2354, DOI 10.1098/rspb.2003.2504 ( Volltext)
Jorge Alves Audino, Jeanne Marie Serb, José Eduardo Amoroso Rodriguez Marian: Hard to get, easy to lose: Evolution of mantle photoreceptor organs in bivalves (Bivalvia, Pteriomorphia). In: Evolution (2020) 74-9: 2105–2120, PMID: 32716056, DOI: 10.1111/evo.14050 ( Volltext)
↑Bild VB23010.PNG: File:Fossil sea urchin (FindID 551527) cropped transparent background.png (oder hier) von Portable Antiquities Scheme (PAS), Lincolnshire County Council
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↑Bild VB23026.JPG: File:Terebratalia transversa 141510036.jpg (oder hier) von Marilynne Box von iNaturalist
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Nicole L. Washington, Melissa A. Haendel, Christopher J. Mungall, Michael Ashburner, Monte Westerfield, Suzanna E. Lewis: Linking Human Diseases to Animal Models Using Ontology-Based Phenotype Annotation. In: PLOS Biology, 24.11.2009, https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000247 ( Volltext)
- 91.1 ↑Bild VB23011.PNG: Figure 1. Representation of phenotypes. In: Nicole L. Washington, Melissa A. Haendel, Christopher J. Mungall, Michael Ashburner, Monte Westerfield, Suzanna E. Lewis: Linking Human Diseases to Animal Models Using Ontology-Based Phenotype Annotation. In: PLOS Biology, 24.11.2009, https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000247 ( Volltext)
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Cavit Agca, Milad C. Elhajj, William H. Klein, Judith M. Venuti: Neurosensory and neuromuscular organization in tube feet of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus. In: Journal of Comparative Neurology, Volume 519, Issue 17, 1 December 2011, PMID: 21800307, DOI: 10.1002/cne.22724 ( Volltext)
↑Bild VB23028.JPG: File:Sea urchin Tube feet extended past the Spines.jpg ( oder hier) von Jerry Kirkhart von Flickr
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Esther M. Ullrich-Lüter, Sam Dupont, Enrique Arboleda, Harald Hausen, Maria Ina Arnone: Unique system of photoreceptors in sea urchin tube feet. In: PNAS, May 2, 2011; 108 (20) 8367-8372 PMID: 21536888, PMCID: PMC3100952, DOI: 10.1073/pnas.1018495108 ( Volltext)
Michael P. Lesser, Karen L. Carleton, Stefanie A. Böttger, Thomas M. Barry, Charles W. Walker: Sea urchin tube feet are photosensory organs that express a rhabdomeric-like opsin and PAX6. In: Proceedings of the Royal Society of London, B 2011 Mar 30;278(1723):3371–3379. PMCID: PMC3177635, PMID: 21450733, doi: 10.1098/rspb.2011.0336 ( Volltext)
↑Bild VB23010.PNG: File:Fossil sea urchin (FindID 551527) cropped transparent background.png (oder hier) von Portable Antiquities Scheme (PAS), Lincolnshire County Council
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Romana Santos, Ângela Barreto, Catarina Franco, Ana Varela Coelho: Mapping sea urchins tube feet proteome — A unique hydraulic mechano-sensory adhesive organ. Journal of Proteomics, Volume 79, 21 February 2013, Pages 100-113 ( Volltext)
Florian Raible, Kristin Tessmar-Raible, Enrique Arboleda, Tobias Kaller, Peer Bork, Detlev Arendt, Maria Ina Arnone: Opsins and clusters of sensory G-protein-coupled receptors in the sea urchin genome. Developmental Biology Volume 300, Issue 1, 1 December 2006, Pages 461-475 ( Volltext)
Divya Yerramilli and Sönke Johnsen: Spatial vision in the purple sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (Echinoidea). In: The Journal of Experimental Biology, (2010) 213 (2): 249–255, Doi: 10.1242/jeb.033159 ( Volltext)
↑Bild VB23012.PNG: File:Protovsdeuterostomes-de.svg von User:YassineMrabet (englisches Original), User:Meloe (Übersetzung), User:MaxxL von Wikimedia Commons
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Lichtwahrnehmung und Lichtnutzung

Inhalt

1. Moleküle die der Wahrnehmung und Nutzung von Licht dienen

1.1 Opsine, die Lichtrezeptoren aller Tiere, die näher mit uns verwandt sind als die Schwämme

1.1.1 Die Opsine

1.1.2 Die Opsine der Wirbeltiere

1.1.3 Die Opsine der mehrzelligen Tiere und ihre Verwurzelung in den G-Protein gekoppelten Rezeptoren

1.1.3.1 Ein Stammbaum der Opsine

1.1.3.2 Neumünder (Deuterostomia)

1.1.3.2.1 Der Unterschied zwischen Neumündern (Deuterostomia) und Urmündern (Protostomia)

1.1.3.2.2 Die Füßchen-Augen des Purpur-Seeigels (Strongylocentrotus purpuratus)

1.1.3.2.3 Amphiura constricta

1.1.3.2.

1.1.3.3 Protostomia

1.1.3.3.1

1.1.3.3.2 Prostheceraeus vittatus

1.1.3.3.3 Die Pazifische Auster (Crassostrea gigas) ist nicht völlig blind

1.1.3.2 Tiere, die keine Bilateria sind

1.1.3.2.1 Der Unterschied zwischen Bilateria und den älteren Tiergruppen

1.1.3.2.2 Trichoplax adhaerens - zwei Zellschichten, ein paar Fasern, keine Augen, aber zwei Opsine

1.1.3.2.3 Die Seeanemone Nematostella vectensis hat Opsine aber keine Augen

1.2 Mikrobielle Rhodopsine: Rhodopsinähnliche Moleküle als lichtgetriebene Ionenpumpen

1.2.1 Stammbaum der Opsinähnlichen Moleküle

1.3 Cryptochrome zur Farbwahrnehmung im blauen oder ultravioletten Bereich

Cryptochrom im Auge der Larve eines Schwamms

1.4 Chlorophyll

2. Typen von Lichtsinneszellen

Bakterien und Archaeen mit Lichtwahrnehmung

Einzelne eukaryotische Zellen mit Lichtwahrnehmung

Chlamydomonas reinhardtii

Sehende Spermien

Einfache Mehrzeller

Volvox

Lichtsinneszellen in Augen von Tieren

Stäbchen und Zäpfchen im Auge der Wirbeltiere

Lichtsinneszellen im dritten Auge von Wirbeltieren

Lichtsinneszellen in den Facettenaugen der Insekten

Lichtsinneszellen in den Ozellen der Insekten

Lichtsinneszellen bei Pflanzen

3. Bauformen von Augen

3.1 Augen gehen leichter verloren als sie neu entstehen

3.2 Einzelne Lichtsinneszellen

3.2.1 Hautlichtsinn Einführung

3.2.2 Lichtwahrnehmung in der Haut des Menschen

3.2.3 Die gewöhnliche Krake (Oktopus vulgaris)

3.3 Flachaugen

3.4 Pigmentbecheraugen

3.5 Grubenaugen

3.6 Lochaugen

3.7 Linsenaugen

3.7.1 Einleitung

3.7.2 Warnowiaceae - Einzeller mit Linsenaugen

3.7.3 Terebratalia transversa - Linsenaugen aus nur zwei Zellen

3.7.4 Stemmata - kleine Linsenaugen bei Insektenlarven

3.7.5 Das Rhopalium von Tripedalia cystophora als Beispiel für Linsenaugen bei Quallen

3.7.6 Springspinnen

3.7.7 Der Gewöhnliche Tintenfisch (Sepia officinalis), die Lichtwahrnehmung der Chromatophoren und ein schnell wechselndes Aussehen für Tarnung, als Drohung und zur Verständigung

3.7.8 Malacosteus niger - ein Tiefseefisch mit einer Laterne, deren Licht für andere Tiere der Tiefsee unsichtbar ist und den passenden Augen, um damit zu sehen

3.8 Spiegelaugen

3.9 Facettenaugen (Komplexaugen)

Pecks Immenbremse (Xenos peckii) - Linsenaugen zu Komplexaugen zusammengesetzt

Quellen